Original: http://tolweb.org/articles/?article_id=470
Вухо панцирно-голових (stegocephalians) ділиться на внутрішнє вухо (єдина частина знайденого в примітивно водних хребетних, таких як миксин, міноги, chondrichthyans і actinopterygians), середнього вуха, а також зовнішнього вуха. Зовнішнє вухо складається з структур (наприклад, вушної раковини у ссавців), які допомагають направляти звуки в середньому вусі. Істинне зовнішнє вухо не існує в усіх stegocephalians (Laurin, 2010); він є унікальним для ссавців, серед дійшли до нас хребетних. Середнє вухо складається з барабанної порожнини (барабанної перетинки), кісточками, які передають звуки від барабанної перетинки до внутрішнього вуха, і пов’язаних з ними структур (нервів, кровоносних судин і т.д.). Барабанна не завжди присутній, але це, як правило, потрібно отримати високочастотні, повітряні переносяться звуки. Проте, тетрапод недолік в барабанну порожнину (всі саламандри, червяги, деякі жаби, Sphenodon, і змії) все ще може чути сейсмічні коливання (хвилі тиску, що передаються через землю) і підводних звуків. Внутрішнє вухо складається в perilymphatic і в ендолімфального системі. Коливання стремена передаються в perilymphatic систему через FENESTRA ovalis (отвір в вушної капсулі, в якій підніжка стремена підходить), і вони потім передаються в Ендолімфатичне системі, де війчасті клітини виявити їх.
Головний кісточка середнього вуха є стремено, і це часто є єдиним кісточка бере участь в передачі звуку від барабанної перетинки до внутрішнього вуха. Тим не менш, багато lissamphibians мають оперкулярной кістки між підставою стремена і слуховий капсули, і хрящова extracolumella присутній в декількох групах (наприклад, Werner, 2003). У ссавців, молоточок і ковадло (гомологични з суглобових і квадратної кістки, відповідно) розташовані між барабанної і стремена.
Еволюція середнього вуха
Палеонтологічнa перспектива
Середнє вухо цікава структура, так як його морфологія дозволяє слухова гострота багатьох тетрапод, щоб оцінити. Вивчення анатомії середнього вуха, існуючих таксонів не може бути критичним, оскільки слухова гострота сучасних тетрапод може бути виміряна точніше фізіологічних досліджень, але середнє вухо дає нам таку необхідну підказки про слухання в згаслого таксонів. На відміну від зовнішнього вуха, середнього вуха fossilizes легко і легко вивчені (внутрішнє вухо також fossilizes, але воно являє собою порожнину в мозкової коробки і, як правило, вивчається в зниклої таксонів через КТ). Незважаючи на це, еволюція середнього вуха спантеличив зоологів протягом більше ста років. Основні питання про гомології бубні безхвостих (жаб і жаб) і барабанної різних груп амниот не завжди можуть відповісти впевнено (Lombard і Болт, 1979).
У багатьох тетрапод, Тімпанум підтримується великою виїмкою на задній частині черепа. Подібний виїмкою називається вушні вирізи також знаходиться на черепі більшості ранніх stegocephalians, і вважалося, що підтримали барабанної перетинки, аналогічну безхвостих. Це дозволило припустити, що барабанна з’явився дуже рано в еволюції хребетних (в девоні) і що барабанна присутня в багатьох групах тетрапод був примітивним структура, успадкована від раннього предка. Ця теорія вимагає, щоб більшість ранніх stegocephalians мати струнку стремено (кістка, який передає звуки з барабанної порожнини внутрішнього вуха), так як масивний стремена не є ефективним в барабанної середнього вуха. Ще кілька десятків років тому, більшість відомих стремена приміських stegocephalians (темноспондили і seymouriamorphs) дійсно були досить стрункий.
Більш недавнє відкриття масивних стремена в акантостега, ранні темноспондили (colosteids) і embolomeres дозволяє припустити, що ці таксони не було барабанної перетинки (Clack, 1989). Вушні надріз цих таксонів може замість того, щоб мали дихальну функцію і розміщені відкриті дихальця (перша зяброві щілини у риб). Таким чином, барабанна ймовірно з’явилися пізніше, ніж вважалося раніше. Laurin (1998) припустив, що барабанна середнього вуха, ймовірно, з’явилися конвергентно від трьох до шести разів на stegocephalians: в безхвостих (жаби), в synapsids (ссавців і їх вимерлих родичів), в diapsids (ящірки, крокодили і птиці), ймовірно, в parareptiles (Мюллер і Цудзи, 2007), ймовірно, в seymouriamorphs, і, можливо, в деяких темноспондили. Однак, якщо lissamphibians є нащадками темноспондили, і якщо деякі темноспондили мали барабанної перетинки, ця структура, можливо, з’явилося лише п’ять разів у хребетних. Існує загальна думка, що бубон дійшли до нас тетрапод з’явилися незалежно один від одного в усіх основних групах: безхвостих амфібій, ссавців і рептилій (один або два рази в цій групі, в залежності від спорідненості черепах). Проте, відсутність барабанної перетинки в червяги і саламандр може бути примітивною, якщо lissamphibians отримані з тонкопозвонкових, або похідний (розворот), якщо lissamphibians є нащадками темноспондили. Однозначні висновки з цього питання повинні чекати консенсусу по філогенії stegocephalians і на можливу присутність бубні темноспондили, особливо спірне питання (Laurin, 2010). Справді, недавнє опис пізнього кам’яновугільного темноспондили ібероспонділ schultzei (Laurin і Soler-Хіхон, 2006) передбачає, що вушні надріз цього таксона перетискають на кістяний платівкою. Це, поряд з надійністю стремена, дозволяє припустити, що І. schultzei не вистачало барабанної перетинки, але цей висновок не обов’язково відноситься до всіх темноспондили, а не обов’язково ті, які, як вважають, тісно пов’язані з lissamphibians.
Неонтологічна перспектива
Ломбард і Болт (1979) вивчали гомології бубні та середнього вуха в живих амфібій і амниот. Вони сходяться на думці, що барабанна жаб НЕ гомологична бубні будь-якого амниот групи. Ломбард і Болт засновували свої висновки на детальному вивченні анатомічної фокусування в першу чергу на дійшли до нас таксонів. Основна підтримка їх теорії полягала в тому, відмінності в просторових відносинах між гілками щелепної гілки 7-го черепно-мозкових нервів, стремена і барабанної перетинки в безхвостих, рептилій і ссавців.
Посилання
Клак, J. A. 1989. Відкриття найраніших відомих тетрапод стремена. Nature 342: 425-430.
Laurin М. 1998. Важливість глобального скупості і історичної упередженості в розумінні еволюції тетрапод. Частина I-систематика, еволюція середнього вуха, і щелепи підвіска. Annales де наук Naturelles, Zoologie, Париж, 13е Série 19: 1-42.
Laurin М. 2010. Як хребетні лівий води. Переклад М. Laurin. Берклі: Каліфорнійський університет Press, XV + 199 стр.
Laurin & М. Р. Soler-Хіхон. 2006. Найстаріший відомий stegocephalian (лопатепері: темноспондили) з Іспанії. Журнал палеонтології хребетних 26: 284-299.
Lombard, Р. Е. & J. Р. Болт. 1979. Еволюція тетрапод вуха: аналіз і переосмислення. Біологічний журнал Товариства Ліннея 11: 19-76.
Мюллер, J. & Цудзи, Л. А. 2007. Опір синхронизма слух в палеозойських рептилій: свідоцтво передових чуттєвого сприйняття на ранній стадії еволюції амниот. PLoS ONE 2007 (9): 1-7.
Вернер, Ю. Л. 2003. Механічні важелі в середньому вусі американської жаби, Rana catesbiana. Слух Research 175: 54-65
