Original: http://www-bcf.usc.edu/~stanford/chimphunt.html

Коли Джейн Гудолл вперше спостерігав диких шимпанзе полювання і їдять м’ясо майже 40 років тому скептики припустили, що їх поведінка була Аберрантное і що кількість м’яса з’їдено було тривіальним. Сьогодні ми знаємо, що шимпанзе всюди їдять в основному фрукти, але також хижаки в їх лісових екосистемах. У деяких місцях кількість м’яса з’їдає шимпанзе співтовариства може наближатися до однієї тонни на рік. Останнім часом виявлені аспекти хижацтва шимпанзе, наприклад, його частота і використання м’яса в якості політичного інструменту і репродуктивного, мають важливе значення для дослідження витоків людської поведінки. Ці дані приходять в той час, коли багато антропологи стверджують, за вивезення сміття, а не полювання, як спосіб життя для ранніх предків людини. Тому lослідження в галузі мисливського екології диких шимпанзе може пролити нове світло на нинішні дебати про походження людської поведінки.

Одним із найбільш важливих і інтригуючих питань в людській еволюції, коли м’ясо стало важливою частиною раціону наших предків. Фізичні антропологи і археологи використовують ряд методів, щоб дати відповідь на це питання. Присутність примітивних кам’яних знарядь в літописі скам’янілостей говорить нам, що 2,5 мільйона років тому ранні гомініди використовували кам’яні знаряддя, щоб відрізати плоть від кісток великих тварин, що вони або здобутих або чиї трупи вони продуваються. Схема отримання та переробки м’яса на більш пізніх людей було вивчено шляхом вивчення археологічних пам’яток в Європі і в інших місцях, а також шляхом вивчення полювання і вживання м’яса поведінку сучасних нагулу людей, так званих мисливців-збирачів. До 2,5 млн років тому, проте, ми дуже мало знаємо про продукти, які їли гомініди, або роль, що м’ясо, можливо, грали в їх раціоні. Ми знаємо, що найраніший прямоходячої (двоногі) гомініди, австралопітеки, еволюціонували в Африці близько 5 мільйонів років тому, і що вони поділяють загального предка з сучасними шимпанзе незадовго до цього часу. Сучасні люди і шимпанзе поділяють, за оцінками, 98,5% нашої ДНК-послідовності, що робить нас більш тісно пов’язані один з одним, ніж є або до будь-яких інших видів тварин. Таким чином, розуміння поведінки шимпанзе полювання і екологія може розповісти нам багато про поведінку і екології цих самих ранніх гомінідів. Це підхід, який я взяв в моєму полі вивчення поведінки полювання диких шимпанзе, і особливо їх відносини з твариною, що є їх головною здобиччю, червоний колобус мавпи. Які соціальні та екологічні фактори, які передбачають, коли шимпанзе будуть полювати і чи будуть вони успішними? Що таке вплив шимпанзе хижацтва на популяції їх добування тварин, таких як червоний колобуса? Які можливі спільні риси в характері вживання м’яса між шимпанзе і самих ранніх гомінідів?

На початку 1960-х років, коли д-р Джейн Гудолл початку свою відому тепер дослідження шимпанзе національного парку Гомбе, Танзанія, вважалося, що шимпанзе були строго вегетаріанська. Насправді, коли Гудолл вперше повідомили така поведінка, багато людей були налаштовані скептично і стверджували, що м’ясо не є природною частиною дієти шимпанзе. Сьогодні полювання на шимпанзе в Гомбе були добре задокументовані (Телекі 1973; Гудолл 1986), і полювання також спостерігається в більшості інших місць в Африці, де були вивчені шимпанзе, в тому числі Магале гори Національний парк (Уехара й ін. 1992) (також в Танзанії) і Національний парк Тай в Кот-д’Івуар в Західній Африці (Бош і Бош 1989). В Гомбе, тепер ми знаємо, що шимпанзе можуть вбити і з’їсти більше 150 малих і середніх тварин, таких як мавпи, дикі свині і маленьких антилоп щороку. Шимпанзе суспільство називається розподіл-фьюжн, щоб вказати, що є невелика згуртована структура групи окремо від матерів і їхніх дітей; замість цього, тимчасові підгрупами називаються сторони зібралися разом і окремо протягом усього дня. Ці партії розрізняються за розміром, по відношенню до чисельності та розподілу продуктів харчування (Ренгхем 1975), а також наявність естрального жінок (які служать магнітом для чоловіків, Гуделл, 1986), тому розмір і склад мисливських партій сильно розрізняються, від одного до шимпанзе цілих 35 мисливських здібностей членів партії, а також кількості мисливців, присутніх можуть таким чином впливати, коли сторона полює, а також чи буде він домогтися успіху в лові колобус.

Хижацька поведінка шимпанзе

Після трьох десятиліть досліджень про поведінку полювання шимпанзе в Гомбе, ми вже знаємо багато про своїх хижацьких моделей. Ми знаємо, що, хоча шимпанзе були зареєстровані, щоб з’їсти більше, ніж 35 видів хребетних тварин (Уехара 1997), найбільш важливих видів хребетних тварин полюють в їх раціоні є червоний колобус мавпи. На Гомбе, рахунок червоні колобус більш ніж на 80% пунктів видобутку з’їдено. Але Гомбе шимпанзе не вибрати колобуси вони будуть вбивати випадковим чином; Немовля і неповнолітніх колобус спіймані в більшій пропорції, ніж їх наявність (Стенфорд та ін. 1994a, 1998a.); 75% всіх колобуса убитих є незрілими. Шимпанзе в основному фрукти їдців, і м’ясо становить лише близько 3% часу, який вони провели в цілому, їдять менше, ніж майже у всіх людських суспільствах. Для дорослих і підлітків чоловічої статі роблять велику частину полювання, що становить близько 90% вбивств, зареєстрованих в Гомбе за останнє десятиліття. Жінки також полюють, хоча частіше вони отримують частку м’яса від чоловічої статі, або захопленої м’ясо або вкрала його від викрадача. Хоча одиноких шимпанзе, як чоловіки і жінки, іноді полюють самі по собі, більшість полює є соціальними. У інших видів мисливських тварин, співпраця серед мисливців може привести до більш високих показників успіху, тим самим сприяючи еволюції кооперативної поведінки. Така співпраця також було покладено як важливо в нашій власній еволюції (Вашбурн і Ланкастер 1968). В обох Гомбе і в лісі Тай в Кот-д’Івуарі, існує сильна позитивна зв’язок між числом мисливців і шанси успішного полювання (Бош і Бош 1989; Стенфорд та ін. 1994b). В Тай, Крістоф Бош документально високо кооперативне поведінку полювання з шимпанзе там, і поведінка м’яса обміну після вбивства, яка винагороджує тих шимпанзе, які брали участь в полюванні.

Одним з основних висновків останніх про полюванні шимпанзе був його сезонності (Стенфорд та ін. 1994а). В Гомбе, майже 40% вбивств з колобуси відбуваються в сухий сезон місяців з серпня по вересень. Це, очевидно, час браку продовольства в лісі, так як вага тіла шимпанзе робити зниження (Ренгхем 1975). Це насправді менш сильно, ніж сезонний в Махале горах, де 60% вбивств відбуваються в 2 місяці на початку сезону дощів. Чому шимпанзе полюють найчастіше в кілька місяців, ніж в інших? Це дуже важливе питання, тому що дослідження ранніх гомінідів дієт показали, що вживання м’яса відбувалося найчастіше в сухий сезон, в той же самий час, що м’ясоїдні серед піків Гомбе, шимпанзе (Шпет 1989). І кількість м’яса з’їдено, навіть якщо вона складається невеликий відсоток шимпанзе дієти, є істотним. Я вважаю, що через кілька років, в 45 шимпанзе основного дослідження співтовариства в Гомбе вбивати і споживати більше, ніж 1500 фунтів хижих тварин усіх видів. Це набагато більше, ніж більшість попередніх оцінок ваги живих тварин, з’їдених шимпанзе. Велика частина цієї суми з’їла в сухий сезон місяців з серпня по вересень. Насправді, під час піку сухий сезон місяців, за оцінками, на душу населення споживання м’яса становить близько 65 грамів м’яса в день для кожного дорослого шимпанзе. Це наближається споживання м’яса членами деяких товариств фуражирів людини в неврожайні місяці року. Шимпанзе дієтичні стратегії можуть, таким чином, приблизно ті ж людини мисливців-збирачів в більшій мірі, ніж ми могли собі уявити.

Деякі інші аспекти полювання на Гомбе, шимпанзе заслуговують на увагу. По-перше, хоча більшість успішних полювань призводять до вбити одного колобуси мавпи, в деяких полювань з 2-7 колобуса можуть бути вбиті. Імовірність такого багаторазового вбивства пов’язаний безпосередньо з числом мисливців в полюванні. Цікаво, що відсоток вбивств, що кілька вбивств має троянду помітно в кінці 1980-х і початку 1990-х років, що, в свою чергу, означало, що багато інших колобус в цілому були з’їдені в кінці 1980-х років в порівнянні з п’ятьма роками раніше (Стенфорд та ін. 1994a, 1998a ). Це, швидше за все, через зміни в віковий і статевий склад шимпанзе співтовариства. Число дорослих і підлітків чоловічої статі шимпанзе в дослідженні спільноти зросла з 5 до 12 років протягом 1980-х років, через великої кількості молодих чоловіків, які були з терміном погашення і займають свої місця в мисливських партій. Тому можна було б сказати, що доля червоного колобуси Гомбе, знаходиться в руках населення шимпанзе; це знаходить своє відображення в смертності колобуси по відношенню до числа мисливців, доступних в даній епохи.

Протягом своїх років досліджень, Джейн Гудолл відзначає, що шимпанзе Гомбе, як правило, йдуть на “полювання” мани, протягом якого вони будуть полювати майже щодня, і вбити велику кількість мавп та інших хижих (Гудолл, 1986). Пояснення таких випивки завжди було неясно. Мої власні дослідження зосереджені на причинах таких сплесках в полюванні частоти, з несподіваними результатами. Пояснення раптові зміни частоти, як видається, пов’язане з тими факторами, які сприяють полюванні себе; коли такі фактори присутні в високого ступеня або протягом тривалого періоду часу, відбувається часте полювання. Наприклад, сама інтенсивне полювання випивка ми вже бачили відбулися в сухий сезон 1990 року З кінця червня до початку вересня, протягом 68 днів, спостерігалися шимпанзе, щоб убити 71 колобуси в 47 полювань. Важливо відзначити, що це спостерігається загальне, а фактичне загальна кількість убивств, який включає в себе полювань, при якій жоден людський спостерігач не був присутній, може бути на одну третину більше. За цей час шимпанзе, можливо, вбили більше 10% від усього населення колобуси в межах їх полювання діапазоні (Стенфорд та ін. 1994).

Для того, щоб спробувати вирішити запою сумніватися в моїх колег, і я вивчив базу даних полювань, зареєстрованих за останнє десятиліття, щоб побачити, які соціальні або екологічні фактори збіглися з полювання запої. Знаючи, що полювання було сезонна допомогли, в тому, що я очікував, запої відбуваються, головним чином, в сухий сезон, і це виявилося так. Але інші цікаві кореляції вискочила, а також. Періоди інтенсивного полювання, як правило, раз, коли розмір шимпанзе нагулу сторін була дуже великою; це відповідає прямого зв’язку між розміром партії і як мисливське частота і рівень успіху. Крім того, полювання запої сталося, особливо коли були самки шимпанзе з сексуальними здуття (великі рожеві аногенітальні здуття, що самки проявляють під час їх періоди сексуальної сприйнятливості, або тічки), які подорожують з мисливцями. Коли один або кілька набряклі самок була присутня, ймовірність полювання, що стався були значно вище, незалежно від інших факторів (Стенфорд та ін., 1994b, 1998a). Це суміжності розміру партії, наявність опухлих самок і полювання частоти привело мене задати основне питання: “Чому шимпанзе полюють?”

Чому шимпанзе полюють?

Серед людиноподібних мавп (горила, орангутанг, бонобо і шимпанзе) і самих себе, тільки люди і шимпанзе полюють і їдять м’ясо на регулярній основі. Так як ні люди або шимпанзе дійсно м’ясоїдних – більшість традиційних людських суспільств є дієта в основному з рослинної їжі – ми вважали всеїдні. Важливі рішення про те, що є і коли є це повинно бути засноване на поживних витрат і вигод від отримання цієї їжі в порівнянні з необхідними поживними речовинами, що їжа забезпечує. Проте, як я говорив вище, існують соціальні чинники, такі як розмір партії і композиції, які, здається, щоб грати важливу роль в медитації мисливського поведінки, а також. Розуміння того, коли і чому шимпанзе повинні вибрати провести полювання колобуси, а не просто продовжувати корм для фруктів і листя, незважаючи на те, що полювання пов’язане з ризиком отримання травми від колобус іклів і істотний ризик невдачі, щоб зловити що-небудь, був основна мета мого дослідження (див. також Стенфорд 1998b, 1999).

У своєму дослідженні Гомбе шимпанзе хижацького поведінки в 1960-х роках, Геза Телекі вважається полювання мати сильну соціальну базу (Телекі 1973). Деякі ранні дослідники говорили, що полювання на шимпанзе може бути формою громадського дисплея, в якому самець шимпанзе намагається показати свою майстерність іншим членам спільноти (Кортландт 1972). У 1970-х роках, Річард Ренгхем провів перше систематичне дослідження шимпанзе поведінкової екології в Гомбе і прийшов до висновку, що хижацтво шимпанзе був заснований в живильному відношенні, але, що деякі аспекти поведінки були добре пояснені тільки потреби в продуктах харчування (Ренгхем 1975). Тосісада Нішіда і його колеги з шимпанзе дослідницького проекту Махале гір повідомили, що альфа там, Нтілогі, використовували захоплену м’ясо в якості політичного інструменту, щоб утриматися від суперників і роздавати союзникам (Нішіда та ін. 1991). І Вільям Мак-Гру (1992) показав, що ці жінки-Гомбе шимпанзе, які отримують щедрі акції м’яса після вбивства більше вижив потомства, що вказує на репродуктивну перевагу, прив’язану до вживання м’яса.

Моя власна зачаття, що полювання має бути поживно на основі. Зрештою, м’ясо від мавп та інших хижих б пакет білків, жирів і калорій, які важко одно з будь-якої рослинної їжі. Тому я розглянув взаємозв’язок між коефіцієнтом успіху і кількості м’яса доступні з різною кількістю мисливців щодо очікуваного виграшу кожного мисливця в м’ясі отриманого. Тобто, коли час, енергія і ризик (витрати), що беруть участь в полюванні варто потенційні вигоди, і тому, коли повинні шимпанзе вирішили приєднатися або не приєдналися до вилову? І як вона співвідноситься з витратами і перевагами для пошуку їжі рослинної їжі? Ці аналізи ще тривають через труднощі у вивченні поживних компонентів багатьох рослинних продуктів в раціоні харчування різноманітної шимпанзе, але попередні результати були напрочуд. Я очікував, що в число мисливців збільшилася, кількість м’яса для кожного мисливця буде також зростати. Це було б пояснити соціальну природу полювання на Gombe Lawanti, шимпанзе. Якщо кількість м’яса в розрахунку на одного мисливця знизилася зі збільшенням розміру партії полювання (бо кожен мисливець отримав менші порції, як розмір групи збільшується), то було б краще, витрати часу і енергії, щоб полювати поодинці, а не вступати в партію. Мисливські відсоток успіху одиноких мисливців становить лише близько 30%, в той час як партії з 10 або більше мисливців майже на 100%. Як виявилося, не було жодних стосунків, позитивні чи негативні, між числом мисливців і кількість м’яса в розрахунку на одного жителя. Це може бути тому, що навіть незважаючи на те ймовірність успіху зростає з великою кількістю мисливців в партії, найбільш часто спійману видобуток тварина є один кілограм дитина колобус мавпа. Чи є розподілені між 4 мисливців або 14, такий невеликий пакет м’яса не дає нікому з багато їжі.

Вплив хижацтва шимпанзе на популяцію колобус

Я вважаю, що з 1990 по 1995 р. колобуси вбивств, зроблені самець шимпанзе Фродо поодинці усунули близько 10% від колобуси в домашньому діапазоні шимпанзе. Один шимпанзе полювання партія може знищити групу червоною колобуса в лічені хвилини. Що таке ймовірно, довгостроковий ефект інтенсивного шимпанзе хижацтва на популяцію колобуси? Використовуючи інформацію про розмір і вік і статевому складі червоної колобуси групи, в поєднанні зі знанням мисливських моделей Гомбе, шимпанзе, можна оцінити вплив хижацтва на колобуса. Грунтуючись на моєму моніторингу п’яти колобус груп за останні чотири роки, а також обліків ряду інших груп, які займають 18 квадратних кілометрів полювання діапазону шимпанзе, я оцінюю їх близько 500 (плюс або мінус 10%) в діапазон шимпанзе. За моїми оцінками, приблизно від 75 до 175 колобус гинуть від шимпанзе в рік; Я засновую цю оцінку на тих вбивств, які спостерігалися, плюс очікуване число вбивств в день, в якому жоден людський спостерігач не слідував за ними в лісі. Річний рівень смертності серед населення колобуси, що відбувається через хижацтва шимпанзе, таким чином, від 15 до 35%, залежно від частоти полювання в тому ж році (Стенфорд та ін., 1994а, 1998а). У той час як 15% смертність в результаті хижацтва було зареєстровано для інших видів ссавців, слід пам’ятати, що ця цифра становить хижацтво тільки шимпанзе, і не включає в себе смерть від рук інших хижаків (леопарди і орли зустрічаються в Гомбе і відомі хижаки мавп) або смертність через хвороби, дітовбивства або інших чинників. Про смертності 35% означало б, якби це сталося з кожним роком, що червоний колобус населення майже напевно буде різко знижується. Пояснення тут є те, що середня річна смертність в результаті хижацтва шимпанзе, взятих за останні десять років, становить близько 20% населення колобуси убитого шимпанзе щороку (Стенфорд та ін., 1994a).

Для того, щоб зрозуміти вплив цієї смертності на населення колобуси, важливо розглянути деякі аспекти населення мавпи. По-перше, жінки колобус з’являються народжувати кожні 2 роки, а пологи відбуваються в кожному місяці року. Так як шимпанзе полюють в основному на молодих колобуса (до 2 років), жіночий колобуси, які втрачають дитини до шимпанзе мисливці здатні почати їзду на велосипеді знову незабаром після цього, а також для створення нового потомства, як тільки 7 місяців по тому. Ці два факти, відсутність сезонності розмноження і смертності незрілих, а не дорослих, а може мінімізувати вплив хижацтва на колобуса, в тому, що одна дитина втратив більш швидко, ніж замінити старшого потомства або дорослого буде.

Для того, щоб дізнатися, чи є у шимпанзе хижацтво потенціал стати обмежуючим фактором в чисельності населення колобуси в Гомбе, я порівняв інтенсивність полювання шимпанзе з розміром червоних колобус груп в кожній з долин хребта полювання шимпанзе. Центральна долина діапазону шимпанзе (їх так званий основний областю) є долина Какомбе; шимпанзе склав близько однієї третини всіх своїх полювань там за останнє десятиліття. Як і подорожує далеко від центру і до північної і південної меж ареалу шимпанзе, їх використання більш периферійних долин набагато рідше, а їх частота полювання там менше також. Лише близько 3% всіх полювань відбулося в північних і південних краях ареалу. Я виявив, що розмір червоних колобус груп також різноманітні за площею полювання діапазону шимпанзе. В основній області, червоні колобуси групи в середньому тільки 19 тварин, трохи більше половини середньому близько 34 на зовнішніх кордонах (Стенфорд у пресі). Іншими словами, колобуси групи невеликі, де вони полюють часто, і більше, де полювання є нечастим. Крім того, я виявив, що ця різниця розмір був у значній мірі завдяки різниці між основною зоною і периферійних груп в процентному відношенні груп, яка була незрілої колобус. В основній області, тільки 17% у кожній групі було дітей і підлітків, в той час як в повній мірі 40% периферійних груп були незрілими. Це пряма демонстрація сили хижацтва, щоб обмежити як розмір групи і розмір популяції в дикій популяції приматів. З цього моменту, ми повинні розглянути можливість того, що на додаток до їх інших цікавих рис, шимпанзе може бути одним з найбільш важливих хижаків на деяких хижих видів в африканських екосистемах, де вони живуть.

Поведінка шимпанзе на полюванні та рання еволюція гомінідів

Можливо полювати ранні гомініди і їдять м’ясо в схемі, схожій на описаний вище для диких шимпанзе? Цілком ймовірно, що вони зробили. Недавні відкриття в Ефіопії Тім Уайт, Ген Сува і Берхане Асфау з викопних решток дуже ранніх австралопітеки (Australopithecus ramidus) показують, що 4,4 мільйона років тому примітивні гомініди жили в лісовій середовищі, що вони спільно з колобуси і невеликий антилопи. A. ramidus відрізнявся від шимпанзе в двох відомих анатомічних особливостей: у них було набагато менше ікла, а нижня частина тіла пристосовані для ходьби по землі, а не гойдається, хоча дерев. Вони майже напевно продовжували використовувати дерева, проте, для нічного притулку і для денного часу збору плодів, як це роблять сучасні наземні живуть приматів, таких як бабуїнів. Незважаючи на відсутність великого ікла і лазіння по деревах пристосування, які мають шимпанзе, ранні гомініди, можливо, з’їли велику кількість дрібних і середніх тварин, включаючи мавп. Великі ікла не обов’язково є важливими для хижацтва; Шимпанзе не використовують свої ікла, щоб захопити дорослих колобуси; скоріше, вони хапають здобич і молотити його до смерті на землі або до дерева кінцівки. чудова здатність долати шимпанзе “не є суттєвим для полювання на мавп або; після того, як жертва загнані в ізольованій крони дерев, група співпрацю на водіння мавп від одного мисливця до іншого був би вельми ефективним методом вбивства.

На додаток до доступності видобутку в деревах, були, звичайно, великих і маленьких тварин, щоб знайти або захопити на землі. Багато дослідників тепер вважають, що трупи великих ссавців були важливим джерелом м’яса для ранніх гомінідів, коли вони мали кам’яні знаряддя, щоб використовувати для видалення м’яса з туші (Банн і Кролл 1986). Але докази для використання кам’яних знарядь відноситься тільки 2,5 мільйона років тому. Для 3-х або близько мільйона років людської еволюції до того часу, наші предки їсти м’ясо? Багато дослідників впевнені, що вони зробили, хоча кількість і частота вживання м’яса відкриті для гіпотези. Блуменшайн (1987), наприклад, було показано, що продування ніша, ймовірно, доступні для ранніх гомінідів в період пліоцену, і Мареан (1989) вважали, що присутність шаблезубих кішок означало, що був готовий постачання великих копитних туш, з якого плоть може почерпнути. Шпет (1989), показуючи, що м’ясо є в ранніх гомінідів був, ймовірно, сезонні, також визнав, що свідчення використання кам’яних знарядь в скам’янілостях може вказувати тільки неправильну або нечасте вживання м’яса в періоди посухи або нестачі продовольства. У той час як вивіз сміття є часто належний режим отримання м’яса для наших предків, дикі шимпанзе (особливо самці, які роблять велику частину полювання) не виявляють великого інтересу у мертвих тварин як джерело їжі, тому вивіз сміття, можливо, розвивалися в якості важливого способу добування їжі оскільки гомініди почали створювати і використовувати інструменти для отримання на м’ясо. До цього часу, цілком ймовірно, що більш ранні гомініди були полювання ссавців, як це роблять сьогодні шимпанзе, а також роль, що полювання грала в суспільному житті на ранніх гомінідів був, ймовірно, настільки ж складним і політично, як це у шимпанзе. Ці ранні гомініди, можливо, були важливі хижаки в пліоцену лісових екосистем. Коли ми ставимо запитання “Коли ж м’ясо стало важливою частиною раціону людини?”, ми повинні тому добре виглядати перед еволюційним розколу між мавпами і людьми в нашому власному родинному дереві.

За докладнішою інформацією звертайтеся:

Д-р. Крег Б. Стенфорд
Відділення антропології
Університету Південної Кароліни
електронна адреса: [email protected]